Часто в шкільних підручниках можна побачити, що в процесі окиснення 1 молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ. Проте чи дійсно це так?
Процес окиснення 1 молекули глюкози при наявності достатньої кількості кисню (аеробні умови) проходить в 4 етапи:
- Гліколіз (у цитоплазмі) – процес перетворення молекули глюкози на 2 молекули пірувату
- Окисне декарбоксилювання (у мітохондріях) – перетворення пірувату в ацетил-КоА
- Цикл Кребса (у мітохондріях) – утворення відновних еквівалентів з молекули ацетил-КоА та оксалоацетату
- Електрон-транспортний ланцюг (ЕТЛ) та окисне фосфорилювання (у мітохондріях)
На 1 і 3 етапах АТФ утворюються безпосередньо в процесі хімічних реакцій (це субстратне фосфорилювання). Також на етапах 1-3 утворюються відновні еквіваленти (НАДН(Н+) та ФАДН2), які в електрон-транспортному ланцюзі (етап 4) дозволяють створити нерівномірний розподіл протонів щодо внутрішньої мембрани мітохондрії. І коли ці протони рухаються через мембрану так, щоб відновити рівновагу (щоб з обох сторін мембрани їх кількість була однакова), то спеціальні білки – АТФ-синтази, використовують їх енергію щоб утворювати АТФ (це окисне фосфорилювання). Так утворюється більшість АТФ у клітині.
Отже, з етапами 1-3 все доволі однозначно, в табличці Ви можете побачити скільки під час їх здійснення утворюється АТФ. Проте далі є 2 моменти, під час трактування яких виникають різні числа:
1) На утворення 1 молекули АТФ «використовується безпосередньо» 3 протони, проте ще 1 протон необхідний для перенесення всередину мітохондрій 1 молекули АДФ, яка необхідна для утворення АТФ. Тому коли в розрахунках беруть значення «3 протони» замість «4 протони», то виходять інші значення.
2) Цей крок зазвичай зовсім ігнорують: 2 НАДН(Н+), що утворюються в гліколізі (він відбувається в цитоплазмі), повинні якось бути доставлені в мітохондрію, де відбуваються подальші кроки. І тут є 2 альтернативні шляхи, що варто враховувати: один з них перетворює цитозольний НАДН(Н+) на мітохондріальний ФАДН2, а через це утворюється менше АТФ (це спричинено тим, що ФАДН2 дозволяє перекачати менше протонів через мембрану мітохондрій, а саме протони необхідні для того, щоб в процесі окисного фосфорилювання утворились молекули АТФ).
Отже, в загальному в процесі окиснення 1 молекули глюкози утвориться 30 або 32 молекули АТФ:
- 2 АТФ (у цитоплазмі в процесі гліколізу)
- 2 АТФ (в процесі 2 циклів Кребса)
- 20+3 АФТ (із мітохондріальних НАДН(Н+) та НАДФ2)
- 5 або 3 АТФ (із цитозольних НАДН(Н+) в залежності від способу їх доставки в мітохондрію
І того загалом:
2+2+20+3+5/3=32 або 30 АТФ.
Проте в тестах ЗНО (як і в шкільних підручних) досі зазвичай закладено число 38, тому тут потрібно бути обережним і зважати на це при написанні тестів.
|
Етап |
Відновні еквіваленти |
АТФ |
|
|
I. Гліколіз |
+2 НАДН(Н+) |
+2 АТФ |
|
|
II. Окисне декарбоксилювання 2 молекул пірувату |
+2 НАДН(Н+) |
||
|
III. Цикл Кребса, 2 «оберти» |
+6 НАДН(Н+) +2 ФАДН2 |
+2 АТФ |
|
|
IV. Окисне фосфорилювання (у мітохондріях) |
Із 8 мітохондріальних НАДН(Н+) (II+III) Кожен НАДН(Н+) забезпечує перенесення 10 протонів у ЕТЛ, що дозволяє утворити 2,5 АТФ |
8*2,5=+20 АТФ |
|
|
Із 2 мітохондріальних ФАДН2 (III) Кожен ФАДН2 забезпечує перенесення 6 протонів у ЕТЛ, що дозволяє утворити 1,5 АТФ |
2*1,5=+3 АТФ |
||
|
Із 2 цитозольних НАДН(Н+) (I) за роботи: малат-аспартатної човникової системи (серце, печінка, нирки): НАДН(Н+) залишаються у цій же формі, кожен з яких забезпечує перенесення 10 протонів у ЕТЛ, що дозволяє утворити 2,5 АТФ гліцерол-3-фосфаткої човникової системи (мозок, скелетні м’язи): НАДН(Н+) перетворюються у ФАДН2, кожен з яких забезпечує перенесення 6 протонів у ЕТЛ, що дозволяє утворити 1,5 АТФ |
2*2,5=+5 АТФ 2*1,5=+3 АТФ |
||
|
Тотально за аеробного окиснення 1 молекули глюкози |
32 або 30 АТФ |
||
